Типичный мицелий имеет вид тонких нитей более или менее постоянного диаметра (в пределах от 1 до 10 мкм, реже 20 мкм). У некоторых грибов, например дрожжей, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками. Если такие почкующиеся клетки не расходяися, образуется псевдомицелий . В процессе эволюции у грибов образовались разнообразные структуры, выполняющие ту или иную приспособительную функцию. Так, у мукоровых грибов формируются воздушные дугообразные гифы – столоны . С их помощью гриб быстро распространяется по субстрату. В местах соприкосновения с ним образуются ризоиды – пучки коротких разветвленных, похожих на корни гиф, которые выполняют функцию прикрепления.
Интенсивно ветвящиеся гифы в процессе роста часто образуют между собой анастомозы – короткие поперечные мостики. При обильном развитии анастомозов мицелий принимает вид сеточки и становится более прочным. Часто анастомозы развиваются при недостатке питания. Через них происходит обмен веществ и, что особенно важно, миграция ядер из одной гифы в другую.
Для базидиальных грибов характерно образование пряжек . Это маленькие клетки, которые располагаются сбоку гифы напротив поперечных перегородок. Они выполняют роль протока для перемещения одного из ядер дикариона из верхней клетки в нижнюю.
У некоторых хищных грибов в присутствии мелких беспозвоночных, например, нематод, образуются липкие петли , пассивные и сжимающие кольца и другие типы ловчих аппаратов.
Нередко мицелий грибов распадается на отдельные тонкостенные клетки различной формы – оидии . Часто их образование связано с наступлением неблагоприятных условий. В подходящих условиях оидии прорастают в новый мицелий. Примерно так же на вегетативном мицелии образуются толстостенные с большим запасом питательных веществ хламидоспоры , однако в отличие от оидий в процессе образования они формируют собственную темноокрашенную оболочку под старой оболочкой гифы. Хламидоспоры выдерживают высыхание и действие других неблагоприятных факторов среды, могут сохранять жизнеспособность до 10 лет. Они встречаются у очень многих грибов. У одних (например, головневые) хламидоспоры являются обязательной стадией в жизненном цикле, у других образуются при истощении питательного субстрата и прочих неблагоприятных условиях (грибы из родов Fusarium, Alternaria, Helminthosporium, Phytophthora и др.).
Для многих грибов характерны различные образования, состоящие из переплетения гиф – ризоморфы, тяжи, мицелиальные пленки, стромы, склероции. Ризоморфы представляют собой мощные темноокрашенные разветвленные шнуры длиной до нескольких метров, состоящие из параллельно расположенных и анастомозирующих гиф. Они служат для распространения грибов, проведения питательных веществ, размножения. Хорошо известны, например, ризоморфы опенка (Armillaria mellea ), благодаря которым гриб быстро распространяется по стволу дерева и может перемещаться на другое дерево.
Мицелиальные тяжи образованы сравнительно небольшим количеством параллельно расположенных гиф, которые склеены ослизненными стенками или соединены короткими анастомозами. У некоторых видов грибов наружные элементы образуют кору из тонких прочных темноокрашенных гиф, а внутренние – сердцевину из более широких бесцветных гиф. Такого типа тяжи характерны для опасного дереворазрушающего домового гриба (Serpula lacrymans ).
Мицелиальные пленки представляют собой слой плотно переплетенных гиф, расположенных в разных направлениях. Они могут быть толщиной от нескольких миллиметров до половины сантиметра; образуются на поверхности субстрата или в трещинах коры деревьев. Часто встречаются у трутовых грибов.
Многие грибы образуют мицелиальные стромы – мясистые или деревянистые сплетения гиф, пронизывающих субстрат. На поверхности или внутри таких сплетений образуются плодовые тела или другие органы спороношения. Стромы могут быть, различной формы и окраски. Мицелиальные стромы характерны для многих аскомицетов.
Весьма распространенным образованием, состоящим из плотно сплетенных обезвоженных гиф, являются склероции . Их размеры колеблются от микроскопически малых до 20–30 см в диаметре. Они разнообразны по форме, богаты запасными питательными веществами. Основная функция склероциев – длительное перенесение неблагоприятных условий и сохранение особи (вида). Внутренняя часть склероция состоит обычно из бесцветных гиф, наружная – из темноокрашенных толстостенных гиф. Различают три типа склероциев: к первому относятся склероции, которые состоят исключительно из сплетения гиф (например, у грибов из родов Claviceps, Botrytis, Sclerotinia, Typhula и др.); ко второму типу относятся склероции, которые часто называют мумиями – в их образовании принимают участие не только гифы гриба, но и ткани хозяина (например, мумифицированные яблоки, пораженные Monilinia fructigena ; личинки насекомых, пораженные видами рода Cordiceps ). Третий тип называется псевдосклероциями или микросклероциями . Они состоят из толстостенных окрашенных гиф, образуются обычно внутри тканей пораженных растений или на гифах мицелия при культивировании гриба.
Склероции могут сохраняться очень долго и затем при благоприятных условиях прорастать, обычно образуя органы спороношения.
У многих высших грибов на определенных стадиях жизненного цикла из переплетенных гиф образуется подобие тканей – плектенхима . Это сплетение и срастание гиф, каждая из которых нарастает самостоятельно, независимо от других. Плектенхиму называют ложной тканью, поскольку клетки составляющих ее нитей мицелия делятся только в одном направлении, а не в разных, как у растений. По структуре различают два типа плектенхимы – параплектенхиму и прозоплектенхиму . Параплектенхима представлена изодиаметрическими клетками и внешне напоминает паренхиму растений. Прозоплектенхима образована удлиненными клетками, расположенными более рыхло, чем параплектенхима. Из ложных тканей образованы плодовые тела грибов и другие структуры.
Строение грибов. Вегетативное тело подавляющего большинства видов грибов - это 1)мицелий, или грибница, состоящая из тонких бесцветных нитей, или гиф, с неограниченным ростом и боковым ветвлением (настоящее тело). Мицелий обычно дифференцируется на две функционально различные части: субстратный, служащий для прикрепления к субстрату, поглощения и транспортировки воды и растворенных в ней веществ, и воздушный, поднимающийся над субстратом и образующий органы размножения.
2)Ненастоящее тело-плазмодий,внутриклеточный (рак картофеля, опухоли)
В процессе приспособления к различным наземным условиям обитания у грибов возникают многочисленные видоизменения мицелия.1) Отвечают за вегетативный способ размножения: Осидии, хламиноспоры у базидиальных грибов «плащ», бластоспоры -почкование дрожжей
2)Отвечают за перезимовку: хламидоспоры, склероции-тесное сплетение гиф мицелия, которые покрывается плотной оболочкой, ризоморфы- параллельно сросшиеся гифы, столоны - воздушные дугообразные гифы - гриб быстро распространяется по субстрату, столоны прикрепляются к субстрату ризоидами, мицелиальная пленка.
Грибы размножаются бесполым (в том числе вегетативным) и половым способами. Вегетативное размножение осуществляется частями мицелия (характерно почти для всех грибов), распадением гиф на отдельные клетки, почкованием (в основном дрожжи).
Бесполое размножение осуществляется с помощью спор. Споры могут образовываться внутри специальных выростов гиф - спорангиев или на концах специализированных гиф, конечные клетки которых образуют цепочки спор - конидии .У многих низших грибов бесполое размножение происходит при помощи подвижных спор - зооспор , снабженных жгутиками. У высших грибов споры лишены способности к активному движению.
Половое размножение у грибов особенно многообразно. У некоторых групп грибов половой процесс происходит путем слияния содержимого двух клеток на концах гиф. У сумчатых грибов при этом наблюдается слияние содержимого антеридия и женского органа полового размножения (архегония), не дифференцированного на гаметы, а у базидиальных грибов - слияние содержимого двух вегетативных клеток, при котором между ними часто образуются выросты, или анастомозы.
Цикл развития у грибов - это последовательное прохождение различных стадий и спороношений, завершающееся образованием исходной стадии (образование спор). В цикле известны 2 свойства: 1)Плеоморфизм-образование разных типов спор (ржавчинные грибы имеют 5 типов спороношения за 1 раз); 2) Полиморфизм-способность существовать одновременно или последовательно в разных формах.
Основные направления в защите : Для борьбы с патогенами, передающимися семенным путем, эффективно предпосевное протравливание семян. Но, прежде чем начать эту процедуру, нужно четко определить, с какой инфекцией предстоит бороться – семенной или почвенной, и в зависимости от источника опасности выбрать наиболее подходящий протравитель. Что касается ржавчинных заболеваний (поражают листья, ости, стебли и не передаются семенным путем), то с ними можно вести борьбу несколькими способами, например, возделывать устойчивые сорта или применять эффективные фунгициды. Борьбу с такими типами заболеваний, как корневые гнили или спорынья можно проводить с помощью агротехнических методов – грамотного и своевременного чередования культур в севообороте, правильной обработки земли, посева, внесения азотных удобрений, работы с семенным материалом. Возбудителей же таких опасных заболеваний, как пыльная и твердая головня пшеницы и ячменя, и все листовые инфекции злаков можно победить только химическим методом
6. Принципы классификации грибов и основа их систематики . Царство грибов Mycota подразделено на 2 отдела: Myxomycota и Eumycota, к последнему относятся грибы-микроорганизмы, изучаемые медицинской микологией.По способу размножения, морфологии гифов и характеру мицелия многоклеточные грибы подразделяются на классы.Грибы, у которых нет мицелия и полового размножения (архимицеты), отнесены к двум классам: Chytridiomycetes(низшие) и Hyphochridiomycetes(разножгутиковые).Грибы для которых характерен несептированный мицелий и образование спорангиоспор при бесполом размножении (фикомицеты), в зависимости от типа спор, образуемых при половом размножении, делятся на 2 класса: Oomycetes и Zygomycetes (соответственно для них характерны ооспоры или зигоспоры). Высшие многоклеточные грибы с септицированным мицелием, для которых наряду с бесполым характерно половое размножение, отнесены к классам Ascomycetes (характерны половые аскоспоры) и Basidiomycetes (характерно образование базидиоспор при половом размножении).Отдельную группу составляет класс Deuteromycetes или несовершенных грибов, сюда отнесены дрожжевые, плесневые и некоторые другие грибы, не имеющие полового размножения. Классы грибов делятся на семейства, семейства на роды, рода на виды. При этом учитывается:расположение и характер спор,морфология грибов,метаболическая активность,продукция пигментов,ареал распространения,характер вызываемых заболеваний.
Вегетативное тело хитрадиевых грибов - многоядерный плазмодий, который развивается всегда эндогенно, внутри клеток растения-хозяина. При наступлении неблагоприятных условий из плазмодия образуются покрытые оболочкой зооспоран-гии, или цисты. Прорастая во влажных условиях, они образуют по нескольку подвижных зооспор с одним жгутиком. Заражение растений осуществляется одиночными или попарно слившимися зооспорами. При заражении одиночными зооспорами в зараженных клетках развивается плазмодий, из которого образуются затем нестойкие, не способные к длительному сохранению зооспорангии, или летние цисты. Такие летние цисты прорастают в зооспоры в тот же вегетационный период, без периода покоя. При заражении попарно слившимися зооспорами из плазмодия образуются толстостенные зооспорангии, или зимние цисты, которые прорастают лишь после периода покоя. Такие цисты могут сохраняться в почве несколько лет.
Хитридиомицеты поражают молодые ткани и органы, вызывая разрастание (гипертрофию) и образование наростов на клубнях и корнях зеленых кормильцев. Наиболее опасны среди них синхитриум эндобиотикум - возбудитель рака картофеля(клетки, окружающие пораженные участки ткани, многократно делятся, стенки их одревесневают,в результате на клубнях образуются бугристые опухоли) , и плазмодиофора брассика - возбудитель килыкапусты.
Главные направления, по которым должны строиться защитные мероприяти я в борьбе с болезнями, вызываемыми хитридиомицетами, сводятся к следующему:Внедрение устойчивых к заболеванию сортов. Особенно важно это по отношению к раку картофеля, у которого цисты возбудителя способны сохраняться в почве многие годы;
Соблюдение севооборота с возвращением культуры на прежнее место лишь по истечении жизнеспособности покоящихся спор; Известкование кислых почв; Обработка фунгицидами и протравливателями: Максим, Дихан м45 и тд
Наиболее вредоносны представители родов Питиум (Pythium) и Фитофтора (Phytophthora). Из рода Питиум (Pythium) наиболее распространен Pythium debaryanum. Поселяется на корнях всходов растений (свеклы, капусты, кукурузы, моркови). Корни, а также основания стеблей становятся тонкими, чернеют, что приводит к гибели молодых растений. Болезнь называют черной ножкой, корнеедом, гибелью сеянцев.
Наиболее опасный представитель Фитофтор - гриб Phytophthora infestans, поражающий томаты, картофель, пасленовые.
Наибольшую опасность для сельскохозяйственных растений представляют два рода: Пероноспора (Peronospora) и Плазмопара(Plasmopara). Оба рода включают множество видов. Среди них возбудители ложной мучнистой росы (пероноспороза) гороха- P. pisi, бобов- P. Fabae, клевера – P. Pratensis, растений семейства Крестоцветные - P. Brassicae.
Основные защитные мероприятия против болезней, вызываемых представителями класса Оомицеты: соблюдение севооборота; регулирование влажности среды произрастания растений, внедрение в производство устойчивых к ложным мучнистым росам сортов, приминение фунгицидов для сдерживания перезаражения ложными мучнистыми росами.
К подклассу Плодосумчатые относятся сумчатые грибы. При бесполом спороношении формируются конидии. Образуются плодовые тела трех типов (с сумками и сумкоспорами): клейстотеций (замкнутое плодовое тело); перитеций (полуоткрытое) и апотеций (открытое). Подклассы делят на порядки. Выделяют 3 группы порядков: Плектомицеты, Пиреномицеты и Дискомицеты.
Грибы из группы порядков Плектомицеты образуют чаще всего клейстотеций, реже перитеций. К этой группе относятся грибы развивающиеся на растительных остатках и продуктах хранения растительного происхождения. (Aspergillus и Penicillium).
Симптомы сумчатых рос – белый мучнистый налет на молодых надземных органах, в том числе на листьях. Налет представляет собой поверхностно расположенный мицелий и бесполое конидеальное спороношение, состоящее из одноклеточных овальных конидий, соединенных в цепочки. Конидии вызывают повторное перезаражение растений. Со временем на мицелии формируются клейстотеции в виде черных точек, которые видны не вооруженным глазом. В клейстотециях формируются сумки с сумкоспорами. Они служат формой сохранения возбудителя в неблагоприятных условиях.
К пиреномицетам относятся также порядки Гипокрейные (Hypocreales), Сферийные (Sphaeriales) и Спорыньевые (Claviceptitales). В порядке гипокрейные важное место занимают грибы, вызывающие фузариозы злаковых культур, Сферийные – вызывают черную пятнистость луговых злаков и клевера. Спорыньевые вызывают спорынью ржи – Claviceps purpurea, чехловидная болезнь злаков – Epichloe typhina.
Представители группы порядков Дискомицеты образуют открытое плодовое тело – апотеций. Конидиальная стадия отсутствует. Представители рода Sclerotinia из порядка гелоциевые вызывают склеротиниозы, или белые гнили. При поражении ткань становится водянистой, затем покрывается белым ватообразным налетом мицелия. Постепенно он оседает, уплотняется образуются крупные темные склероции. Из них в дальнейшем прорастают или мицелий, или апотеций.
Наиболее распространенный вид – Whetzelinia sclerotiorum – возбудитель белой гнили подсолнечника, моркови. Грибы рода Pseudopeziza вызывают пятнистость на листьях люцерны, клевера, бобов, смородины.
Порядок Фацидиевые (Phacidiales). Возбудитель коккомикоза вишни – Coccomyces hiemalis.
У представителей подкласса Полостносумчатые отсутствует настоящее плодовое тело. Сумки формируются в особых полостях – локулах. Сумчатая стадия формируется на отмерших растительных остатках. Например, возбудители парши яблони и груши - Venturia inaequalis, Офиоболезной корневой гнили пшеницы и ячменя – Ophiobolus graminis.
Большинство видов в подклассе Гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae) также относится к сапротрофам. Исключение составляет возбудитель войлочной (красной) гнили корнеплодов свеклы, моркови и других овощей.
В зависимости от фазы заражения растений головневые грибы условно делят на 4 группы (табл. 1):
I. Развитие по типу твердой головни пшеницы - заражение в период прорастания семян от инфекции, находящейся: а) на поверхности семян; б) в почве рядом с семенами; в) под пленкой семян (у пленчатых зерновых культур).
II. Развитие по типу пыльной головни пшеницы - заражение в период цветения через цветки. В зародыше развившихся из них нормальных зерновок находится зачаточный мицелий. При прорастании семян он трогается в рост и диффузно поражает растение.
III. Заражение в течение почти всей вегетации. Так развивается пузырчатая головня кукурузы.
IV. Заражение всходов у поверхности почвы в период прорастания.
Устойчивые сорта: Смуглянка, Валентина, Северодонская 12 и др. Пыл ь н а я г о л о в н я встречается во всех районах возделывания пшеницы. Возбудитель заболеваниягриб Ustilago тис! Jens. Поражает яровую и озимую пшеницу. Заражение происходит в период цветения. Попав на рыльце цветка пшеницы, телиоспоры прорастают и образуют диплоидные гифы, которые достигают базидией, состоящей из множества удлиненных базидиоспор или нитевидного промицелия, на вершине которого формируется множество 1...2-клеточных споридий, Базидиоспоры и споридии заражают растения во время цветения. В результате заболевания снижается всхожесть посевного материала, ухудшается качество продукции, продуктивность уменьшается на 10...20 %. Индийская головня - карантинный объект для России. Головневые заболевания ржи. Т в е р да я г о л о в н я распространена повсеместно, чаще в центральных и северных районах Российской Федерации. Возбудитель - гриб Tilletia secalis Kuhn. Симптомы обнаруживаются в фазе молочной спелости. Вместо зерна образуются головневые мешочки, состоящие из черной споровой массы. Колос часто прямостоячий, колосковые чешуи раздвинуты, зерновка сохраняет только оболочку матового цвета. Основной источник инфекции - семена, покрытые спорами. В почве телиоспоры прорастают и теряют свою жизнеспособность. Растения могут инфицироваться в момент прорастания семян. Биология возбудителей твердой головни пшеницы и ржи идентична. С т е б л е в а я г о л о в н я распространена повсеместно, но больше всего в центральных районах страны. Возбудитель - гриб Urocystis occulta Rab. Болезнь проявляется на стеблях (чаще в верхней части), реже на листьях, влагалищах и в нижней части колоса в виде продольных полос различной длины.. Они вначале покрыты эпидермисом и имеют свинцово-серый цвет. Позже эпидермис растрескивается, обнажая черную пылящую массу телиоспор. Часто растения не выколашиваются, урожайность уменьшается в 5...6 раз. Телиоспоры гриба образуют спорокучки, состоящие из 1...4 центральных темноокрашенных плодущих и 1...9 периферических желтовато-коричневых неплодущих клеток. Телиоспоры прорастают базидиями, на вершине которых формируются базидиоспоры. Заражение происходит с момента прорастания семян и до образования первого листа. Оптимальные условия: температура 13,5...20 ОС, влажность почвы 25...40 % ПВ. Основным источником инфекции служат семена, покрытые спорами. В почве телиоспоры сохраняют жизнеспособность не дольше 1 года. Повышенной устойчивостью отличается сорт Эстафета Татарстана. Пыл ь н а я г о л о в н я встречается небольшими очагами в Самарской, Оренбургской областях, на Северном Кавказе. Возбудитель пыльной головни - Ustilago vavilovi Jacz. У больного растения полностью разрушается нижняя часть колоса. При этом образуется черная, плохо распыляющаяся споровая масса. Иногда сохраняются колосковые чешуи. Верхняя часть колоса остается бесплодной. Головневые заболевания ячменя. Т в е р да я г о л о в н я встречается во всех районах, где возделывают ячмень. Возбудитель - гриб Ustilago hordei Lagerh. Твердая головня проявляется в период выколашивания. Растения отстают в росте, уменьшается их продуктивная кустистость. Иногда отмечаются значительные выпады всходов. К началу цветения окраска колосьев пораженных растений становится более темной, вскоре они чернеют. Все части колоса, кроме колосового стержня, превращаются в черно-бурую массу телиоспор, склеенных в твердые комочки. Часто эту головню называют каменной. Споры не разносятся ветром. Их масса, заключенная в остатках околоцветных чешуек, разрушается только при обмолоте и других операциях, проводимых с зерном. Заражение происходит в почве во время прорастания покрытых спорами семян. Оптимальная температура 5...30 ОС, влажность почвы 60...70 %ПВ. Вредоносность болезни проявляется не только в разрушении колоса, но и в ухудшении всхожести семян. Урожайность при сильном развитии болезни уменьшается на 10...15 % и более. Пыл ь н а я г о л о в н я вызывает наибольшие потери на Северном Кавказе и в Сибири. Возбудитель - гриб Ustilago nuda Rostr. Болезнь распространена повсеместно. Заражение происходит во время цветения. Распыляющиеся телиоспоры, попадая на рыльце цветков, прорастают и образуют грибницу, которая проникает в завязь. Зараженная зерновка с виду не отличается от здоровой. При прорастании семени трогается в рост и грибница. Она диффузно распространяется по всему растению, проникает в точку роста. Болезнь проявляется в период выколашивания. Пораженный колос сначала покрыт тонкой прозрачной пленкой, через которую хорошо видна споровая масса. Вскоре пленка растрескивается и споры распыляются. Все элементы колоса разрушаются, превращаясь в черную споровую массу. Нетронутыми остаются только стержень, иногда и часть остей. Повышенную устойчивость имеют сорта Рахат, Суздалец, Раушан и др. Ч е р н а я, или ложная, пыл ьн а я г о л о в н я распространена в Поволжье. Возбудитель - гриб Ustilago nigra Tarke. По признакам проявления и биологии возбудителя не отличается от пыльной головни ячменя. Заражение происходит во время прорастания семян. Телиоспоры образуют членистые базидии с 4 базиди:оспорами, которые размножаются многократным почкованием. Головневые заболевания овса . Возбудитель т в е р д о й (покрытой) головни - гриб Ustilago levis Magn. Заболевание проявляется во время выметывания. Метелки превращаются в споровую массу. Непораженными остаются только тонкие наружные серебристые пленки колосковых чешуй, которые прикрывают телиоспоры (поэтому данный вид головни часто называют покрытой головней). Веточки соцветия не развиваются, метелка имеет компактный вид. Во время уборки основная масса телиоспор распадается, попадая под цветковые чешуйки или на их поверхность, прорастает, дает грибницу, которая, в свою очередь, распадается на геммы. В таком виде возбудитель сохраняется до посева. Растения заражаются в период прорастания семян как геммами, так и грибницей. Пыл ь н а я г о л о в н я распространена повсеместно. Возбудитель -Ustilago avenae Jens. Заболевание проявляется в фазе выметывания. Все части цветка и завязь превращаются в чернооливковую пылящую массу телиоспор. При обмолоте они попадают под чешуи и прорастают базидиями с базидиоспорами. Инфекционное начало может попадать под оболочку семян во время цветения. Оказавшись на рыльце завязи цветка, споры прорастают в базидии с базидиоспорами. Споридии, иногда и базидиоспоры, копулируют и дают инфекционные гифы, которые проникают под пленки, иногда в перикарпий зерновки. Инфекционные гифы под пленками, а иногда в перикарпии зерновки распадаются на геммы и в таком виде сохраняются до посева. При прорастании семени геммы образуют новую грибницу, которая проникает в проросток, вызывая заражение растений. Сильное развитие пыльной головни чаще наблюдается на поздних посевах овса. Повышенной устойчивостью к головневым болезням характеризуется сорт ярового овса Экспресс.
Основные меры - это внедрение в производство устойчивых сортов И научно обоснованное ведение семеноводства. К профилактическим мероприятиям относятся: соблюдение пространственной изоляции семенных участков от хозяйственных посевов (не менее 0,5 км), обеззараживание сельскохозяйственных машин и инвентаря. Термическое обеззараживание предупреждает заболевание пыльной головней пшеницы, ячменя и ржи, возбудители которых сохраняются в виде грибницы внутри семян. Протравливание(для зерновых культур), фунгициды контактного типа. Агротехнические мероприятия: зяблевая вспашка-отвальная, с лущением.
поколений урединиоспор, чем объясняется быстрое распространение заболевания. Прорастают урединиоспоры в каплях воды при температуре 1...30 ос (оптимум 18...20 ОС). У пораженных растений
уменьшается площадь фотосинтезирующей поверхности стеблей и листовых влагалищ; из-за многочисленных разрывов эпидермиса усиливается транспирация, нарушается водный баланс. К концу вегетации зерновых культур на листовых влагалищах, стеблях, иногда на листьях появляются телиопустулы с телиоспорами. Развиваясь в местах образования урединий, они часто образуют черные полосы длиной до 22 мм. Телиоспоры двухклеточные, с утолщенной оболочкой, коричневые.
широком температурном диапазоне2,5...31 ОС (оптимум 15...25 ОС) и наличии капельно-жидкой влаги. Инкубационный период в зависимости от температуры воздуха длится 5...18 дней. В европейской части России бурая ржавчина чаще развивается по неполному циклу, так как урединиогрибницы перезимовывают на всходах озимых. При развитии по полному циклу (например, в Сибири) телиоспоры прорастают и образуют базидии с базидиоспорами, которые заражают растения.
Эциальная стадия развивается на промежуточном хозяине, а затем на листьях пшеницы формируется урединиостадия. Сохранению и накоплению инфeкции способствуют прохладная и влажная погода в августе и сентябре, относительно теплая зима, интенсивное выпадение осадков в первой половине вегетации и в период колошения. Резерваторами инфекции являются всходы падалицы, злаковые сорняки и промежуточные хозяева - василистник и лещица. Дополнительными источниками инфекции могут служить пораженные растения ржи, ячменя, козьей пшеницы, пырея ползучего, мятлика обыкновенного, мятлика узколистного, овсяницы луговой и др. Возбудитель ж е л т о й р ж а в ч и н ы - гриб Риссипа striiformis West. Бо лезнь распространена в Нечерноземной зоне, высокогорных районах Северного Кавказа, Алтайском крае. Имеет филогенетическую узкую специализацию и отличается относительно большим набором рас (более 60), приуроченных к различным сортам. Пшеничные расы могут заражать восприимчивые сорта ячменя, а ячменные расы - сорта пшеницы. Возбудитель развивается по неполному циклу, поражает листья, влагалища, стебли, колосковые чешуи, ости, семена (ЦВ. ИЛ. 2, Б). Тип развитияполудиффузный. Весной на нижних, а затем и на верхних листьях появляются мелкие продольные полосы лимонножелтых порошащих пустул (урединиостадия) , окруженных хлоротичной тканью. Пустулы располагаются пунктирными линиями между жилками с верхней и нижней сторон листа и достигают иногда длины около 10 см. Ко времени цветения или молочной спелости большая часть листьев желтеет, усыхает и опадает. Зерновки становятся щуплыми и легковесными, Урединиоспоры одноклеточные, ярко-желтые, шаровидные или слегка удлиненные, с бесцветной шиповатой оболочкой, дают несколько генераций за лето. К концу вегетации наряду с желтыми пустулами появляются прикрытые эпидермисом и расположенные рядами черныe пустулы
телиоспор, которые практического значения не имеют. Промежуточный хозяин для возбудителя желтой ржавчины не установлен, и эциальная стадия не обнаружена. Зимует возбудитель желтой ржавчины в виде урединиогрибницы в озимых посевах и на многолетних диких злаках. Возможно сохранение возбудителя в семенном материале. Прорастают урединиоспоры при О ОС (оптимальная температура 8...15 ОС). Заболевание развивается при высокой влажности и умеренной температуре (прохладные весна и первая половина лета), а также частом выпадении осадков в период колошения. Повышенной устойчивостью отличаются сорта пшеницы Дон 95, Офелия, Половчанка, Краснодарская 90и др. Возбудитель л и н е й н о й, или с т е б л е в о й, р ж а в ч и н ы р ж и двудомный базидиальный гриб Риссипа graminis Pers. [. sp. secalis Eriks. et Henn. Известно более 20 физиологических рас этого гриба. Заболевание распространено повсеместно, но чаще обнаруживается в Нечерноземной зоне РФ и Поволжье. Болезнь проявляется в период цветения или в начале молочной спелости на стеблях и листьях в виде ржаво-бурых продолговатых пустул-урединий, сливающихся в сплошные полосы. Часто такие пустулы обнаруживаются на чешуйках колосков и остях. В это время на стеблях, листьях и других органах обнаруживается разрыв эпидермиса. К моменту полной спелости ржи вместо ржаво-бурых пустул образуются черно-бурые или черные пустулы - телиопустулы. Кроме ржи возбудитель поражает ячмень и многие злаковые травы. Биологические и морфологические особенности такие же, как у возбудителя линейной ржавчины пшеницы. Вредоносность болезни очень велика. Потери зерна при сильном поражении растений могут достигать 60 % и более. Повышенной устойчивостью обладают сорта озимой ржи Эстафета Татарстана, Валдай, Чулпан 7 и др. Возбудитель б у рой л и с т ов о й р ж а в ч и н ы р ж и - двудомный базидиальный гриб Риссипа recondita Rob. et Desm. [. sp. secalis Rob et. Desm. Встречается во всех зонах возделывания ржи. По характеру проявления болезнь сходна с бурой ржавчиной пшеницы. Поражает всходы и взрослые растения. На листьях и влагалищах образуются многочисленные беспорядочно расположенные округлые или продолговатые ржаво-бурые пустулы (урединии). Несколько позже, чаще всего на нижней стороне листа под эпидермисом, появляются темно-бурые пустулы (телиопустулы). Телиоспоры прорастают вскоре после образования. Образующиеся при этом базидиоспоры заражают промежугочные растения - кривоцвет (Lygopsis arvensis
Возбудитель ж е л т о й р ж а в ч ины я ч м е н я , его биологические, морфологические особенности те же, что и у возбудителя желтой ржавчины пшеницы и ржи. Болезнь встречается преимущественно в северо-западных и северных районах РФ в годы с прохлад ной погодой в первой половине вегета
ции. Болезнь проявляется на стеблях, колосковых чешуйках и остях вначале в виде единичных округлых лимонножелтых урединий диаметром до 0,5 мм. Затем их становится все больше; они располагаются группами в виде продольных пунктирных линий С хлоротичным окаймлением. К концу вегетации в местах поражений под эпидермисом образуются темно-бурые, почти
черные телии. Карликовая ржавчина я ч м е н я распространена во всех районах возделывания этой культуры. Возбудитель - двудомный гриб Рисстих hordei Otth. На яровом ячмене обнаруживается довольно поздно - в начале молочной или даже восковой спелости зерна, на озимом - на всходах. На листьях и влагалищах появляются мелкие, беспорядочно расположенные светложелтые пустулы - урединии. Позже на нижней стороне листьев и листовых влагалищах закладываются субэпидермальные черные пустулы - телии. Эциальное спороношение образуется на птице млечнике (Ornithogalum). Урединиоспоры прорастают при наличии капельно-жидкой влаги и температуре воздуха 10...25 ОС. Инкубационный период длится 7...8 дней. После периода покоя телиоспоры прорастают и образуют базидиоспоры. Карликовая ржавчина ячменя может развиваться по неполному циклу, поскольку гриб довольно хорошо перезимовывает в уредини:остадии на озимом ячмене и взошедшей падалице, давая весной новые поколения урединиоспор. Поэтому карликовая ржавчина встречается чаще в южных районах, где возделывают озимый ячмень. Выявлено свыше 50 рас возбудителя карликовой ржавчины, Возбудитель л и н е й н о й, или с т е б л е в о й, р ж а в ч и н ы о в с а - двудомный гриб Риссипа
graminis Pers. [. sp. avenae Eriks. et Непп, Биологические и морфологические особенности гриба такие же, как и у возбудителя линейной ржавчины пшеницы. В годы эпифитотийного развития болезни недобор урожая зерна может достигать 60 % и более. При этом ухудшается и его качество. Повышенную устойчивость имеют сорта Экспресс, Корифей, Привет и др. Корончатая ржавчина
о в с а распространена во всех районах возделывания овса. Возбудитель - гриб Риссииа coronifera Кleb. Разнохозяйный патоген с полным циклом развития. Поражает листовые пластинки и листовые влагалища. Тип инфекции - местный. Заболевание проявляется обычно после колошения или в начале налива зерна. Цикл развития гриба протекает следующим образом. Весной перезимовавшие на стерне или других растительных остатках телиоспоры прорастают базидиями с базидиоспорами, которые, разлетаясь, заражают крушину слабительную. На этом растении образуются два типа спороношения - спермагониальное и эциальное. Эциоспоры распространяются воздушными потоками и, попадая на растения овса или злаковых трав, дают начало урединиогрибнице, на которой появляются урединии, а позже телии. В течение лета гриб может образовыватъ 2...3 генерации урединиоспор. В зависимости от температуры инкубационный период длится 7...14 дней. Оптимальная температура для развития болезни 18...21 ос. Поздние посевы овса поражаются сильнее. Возбудитель корончатой ржавчины имеет 1О биологических форм. На овсе наиболее часто встречается sp. avenae, которая поражает овсюг, рожь, ячмень. у этой формы обнаружено около 150 рас; некоторые развиваются также на лисо-хвосте, пырее, плевеле, душистом колоске, овсянице. Дополнительным источником инфекции могут служить кормовые травы. Повышенную устойчивость имеют сорта Экспресс, Привет и др.
Основные направления защитных мероприятий. Соблюдать севооборот(соблюдение пространственных изоляций) не менее 2 тысяч метров между сортами. Уничтожение промежуточных растений и сорняков. Зяблевая обработка с оборотом пласта и предварительным кущением. Сбалансированное минеральное питание NPK, оптимальное соотношение 1,5-2-2,5. Опрыскивание: Байтон, Титл, Альто, Аргер.
У грибов рода Botrytisконидиеносцы разветвлены, конидии одноклеточные, овальные, собранные на концах конидиеносцев в головке. Наиболее часто встречается B.Cinerae – возбудитель серой гнили гороха, свёклы, капусты, моркови.
У грибов рода Drechsleraконидиеносцы хорошо развиты, конидии продольные, многоклеточные, бледно-олифкового цвет. Представители – возбудители полосатой пятнистости ячменя (D.Graminea) и сетчатой пятнистости ячменя (D.Teres).
У грибов рода Cercocporaконидиеносцы собраны в пучки, конидии длинные, ветеренообразные, б/цв, с несколькими перегородками. Возбудитель церкоспороза свеклы – C.Beticola.
У представителей родов Alternaria, Macrosporiumконидиеносцы простые, одиночные или собранные в пучки, конидии булавовидные или яйцевидные, с поперечными и продольными перегородками, коричневого цвета. Вызывают пятнистость многих культур, например Альтернариоз картофеля – A.Solani, Альтернариоз капусты - A.Brassicae.
У грибов порядка меланкониевые спороношение развивается на специальных сплетениях мицелия (подушечки).Конидиеносцы короткие, расположены скрученно. Конидии одноклеточные, б/цв. Вызыаютантрокнозы: клевера – ColletotrichumTrifolii, льна – C.Lini. На листьях появляются пятна различной формы размера; на плодах, семенах и побегах они переходят в язвы.
У представителей порядка пикнидиальныеконидиальное спороношение развивается в пикнидах сферической или грушевидной формы. Они пгружены в субстрат; на поверхность выходит только небольшая часть с выводным отверстием в виде чёрных точек. Конидии, или пикноспоры, образуются внутри пикнид наих стенка. Данные грибы вызывают болезни пятнистости, сухие гнили.
У грибов рода Phomaпикноспоры мелкие, одноклеточные, б/цв. Представитель – возбудитель фомоза картофеля (P.Exigua). У грибов рода Ascochytaпикноспоры с одной, режет двумя перегородками, б/цв. Представитель – возбудитель аскохитоза горох (A.Pisi)
Грибы, относящиеся к порядку мицелиальные, или стерильные, грибницы, не образуют спороношения. В цикле развития имеются склероции и вегетативный мицелий. Типичный представитель – RhizoctoniaSolani – возбудитель ризоктониоза картофеля. К порядку относится и род Sclerotium, виды которого вызывают гнили на подсолничнике, томате, фасоли, луке.
12. Экология и динамика инфекционных болезней. Первичная и вторичная инфекция. Сохранение и перезимовка возбудителей болезни. Условия возникновения эпифитотий. Первичная и вторичная инфекция. Первичная инфекция, или первичное заражение, -это болезнетворное начало (представленное определенной формой), которое впервые в данный вегетационный период после сохранения в неблагоприятных условиях вызвало заражение растения. Первичное заражение происходит обычно за счет перезимовавшей инфекции, но она может появиться на данном участке с растениями и извне, перенесясь с далекого расстояния. Пер в и ч н а я инфекция как перезимовавшее болезнетворное начало у грибов может быть представлена различными формами: склероциями, цистами, клейстотециями, телиоспорами и др. Зимующие стадии возбудителей болезней иногда бывают очень стойкими и могут сохраняться (например, в почве) в течение нескольких лет (покоящиеся споры возбудителя килы капусты -P/asmodiophorabrassicae). Длительность сохранения первичной инфекции следует учитывать при составлении севооборотов. В т о р и ч н о й инфекцией называют болезнетворное начало, обеспечива
ющееперезаражение, т. е. распространение от растения к растению болезни в течение вегетационного периода. Вторичная инфекция у грибных патогенов также может быть представлена различными формами: зооспорами, спорангиеспорами, конидиями, урединиоспорами, обрывками мицелия и др. Заражение растений некоторыми болезнями происходит только один раз за вегетационный период. Такие болезни называют моноЦиклич е с к и м и. К ним относятся твердая головня пшеницы, пыльная головня пшеницы, красная пятнистость листьев сливы и др. При большинстве других заболеваний -их называют п оли Циклическими -после завершения инкубационного периода формируется инфекция, способная вызвать заражение новых растений в этот же вегетационный период, причем происходит это неоднократно. Данную инфекцию принято называть генерацией. Примеры полициклических болезней -американская мучнистая роса смородины и крыжовника (за вегетационный период образуется более 1О генераций конидий), корончатая ржавчина овса (в течение лета образуется 2...3 генерации урединиоспор) . Для организации защиты от болезней необходимо знать, каким образом может происходить распространение возбудителя конкретной болезни вообще, а также как он распространяется в период вегетации.
Условия возникновения эпифитотий . Массовые вспышки болезней растений на определенной территории называют эпифитотиями. Возникновение эпифитотии определяется исходным запасом инфекционного
начала, скоростью его нарастания, быстротой его распространения на дальние расстояния и способностью заражать растения при небольшом запасе инфекционного начала. Эти факторы во многом зависят от биологических особенностей патогена, устойчивости растений, условий погоды. Патоген должен быть высокоагрессивным, иметь расы, вирулентные по отношению к возделываемым сортам. На устойчивость растений влияют также агротехнические мероприятия и погода. Условия внешней среды (температура,
на растении, получая от него необходимые ему питательные вещества, эти вещества должны присутствовать
в тканях данного растения в доступной форме, одновременно должны отсутствовать токсичные для патогена
розу и многие другие культуры. Из многочисленных бактериальных патогенов можно назвать Pseudoтonassolanacearuт (вызывает сосудистые бактериозы растений 27 семейств). Один из широкоспециализированных
13.агротехнический и физико – механический методы борьбы с болезнями растений. Агротехнический метод включает: оптимальный выбор участка для закладки сада, места под огород; подбор районированных сортов плодов и деревьев и ягодных кустарников, наиболее урожайных и конкретных условиях и устойчивых к основным болезням и вредителям; выращивание чистосортного и здорового посадочного материала; использование приемов при посадке и уходу за плодово-ягодными культурами и овощными растениями, обеспечивающих им необходимые условия для роста и плодоношения. При высокой агротехнике сада плодово-ягодные культуры более устойчивы к поражению вредителями и болезнями. Агротехнический метод также включает вырезку и сжигание сухих, поврежденных и больных ветвей и побегов, регулярные поливы, внесение удобрений,проведение подкормок. При выращивании овощных культур в системе агротехнических мероприятий важное значение имеет рациональное чередование и размещение различных овощных культур, обработка почвы, оптимальные сроки сева, применение удобрений, правильный уход за растениями, уничтожение сорняков и растительных послеуборочных остатков, подбор устойчивых к болезням сортов. При размещении растений на огороде следует избегать близкого соседства растений одного ботанического семейства, так как они. поражаются одними и теми же болезнями и вредителями. Правильное чередование культур позволяет снизить их повреждаемость болезнями и вредителями. Обработкой почвы можно существенно снизить численность патогенных микроорганизмов и вредителей в ней, нарушая условия их жизнедеятельности и уничтожая их механически. Замена старого грунта на новый резко уменьшает появление вредителей и развитие болезней. Правильное применение удобрений повышает устойчивость растений к болезням и вредителям.
Удачно выбранный срок посева высококачественными семенами, оптимальные площади питания растений обеспечивают создание необходимого микроклимата (температуру, освещенность) и получение здоровых, устойчивых к болезням растений. Обязательное условие правильного ведения овощеводства - удаление с участка и уничтожение сорных растений и послеуборочных растительных остатков, являющихся источником и распространителем патогенных микроорганизмов. Физико-механический метод. К этому методу относятся приемы, направленные на уничтожение или подавление возбудителей болезней в посевном и посадочном материале, в почве, уничтожение пораженных растений. Физические приемы связаны с использованием высоких и низких температур, световых и радиационных излучений, ультразвука, токов высокой частоты. Наиболее часто для обеззараживания семян и посадочного материала используют прием прогревания. Для уничтожения инфекции внутри семян их прогревают с таким расчетом, чтобы убить патогенные организмы, но не повлиять на всхожесть семян. Так, для подавления возбудителей пыльной головни пшеницы и ячменя семена на 2 ч погружают в воду, нагретую до температуры 47 °С, а затем охлаждают и подсушивают. Семена некоторых овощных культур для обеззараживания от возбудителей грибных болезней прогревают в течение 20...25 мин в воде, имеющей температуру 48...50 °С. Термическое обеззараживание семян необходимо проводить очень тщательно, строго выдерживая температуру и время. Для подавления почвенных патогенов в теплицах широко используют прием пропаривания субстрата. Почву прогревают перегретым паром с таким расчетом, чтобы на глубине 25...30 см температура почвы поднималась до 90...95°С; температуру поддерживают на этом уровне в течение 1...2ч. При прогревании почвы до 70...80 °С экспозицию увеличивают до 10... 12 ч.
В парниках применяют биотермическое обеззараживание субстратов, которые готовят из самосогревающихся компостов. Интенсивно развивающиеся в них аэробные термофильные микроорганизмы способствуют быстрому разложению органических веществ и разогреванию компоста до температуры 60...65 °С. В таких условиях многие фитопатогены погибают. К физическим приемам относится очистка семян ржи от склероциев возбудителя спорыньи путем погружения семян в раствор поваренной соли. Механические приемы включают вырезку больных побегов и ветвей плодовых деревьев, прочистку (уничтожение больных растений) на семенных участках, удаление промежуточных хозяев для ржавчинных грибов.
14.химический метод в борьбе с болезнями растений. Способы проникновения пестицидов в борьбе с болезнями. Механизация работ по химической защите растений. Классификация фунгицидов по характеру действия, понятие о норме расхода и рабочем составе. Химический метод борьбы состоит в применении химических веществ для предохранения растений от заражения болезнями или для уничтожения инфекции на зараженных растениях. Химические вещества, применяемые против болезней, называются фунгицидами. Фунгициды по своему составу относятся к различным химическим группам - меди, серы, ртути, мышьяка. По физическому состоянию фунгициды могут быть жидкие, твердые, газообразные. Их применяют различными способами - протравливанием, опрыскиванием, опыливанием, фумигацией. Протравливание:Представляет собой способ предпосевного обеззараживания семян и посадочного материала жидкими и порошкообразными веществами. Этот способ применяют и для обеззараживания почвы. Протравливание семян проводят с помощью машин ПУ-1, ПУ-3 и ПЗ-10. Опрыскивание: Состоит в том, что жидкие фунгициды наносят на поверхность растения, главным образом до его заражения. Опрыскивание производят с помощью специальных машин-опрыскивателей или комбинированных машин опрыскивателей-опыливателей. Из них применяют опрыскиватель на самоходном шасси ОСШ-15А, опрыскиватель-опыливатель навесной комбинированный ОНК-Б, опрыскиватель вентиляторный садовый ОВС, опрыскиватель вентиляторный тракторный ОВТ-1, опрыскиватель вентиляторный виноградниковый ОВ-3, а также некоторые другие опрыскиватели. Опыливание: Заключается в том, что на поверхность растений наносят порошкообразные ядовитые вещества. Для опыливания используют следующие машины-опыливатели: опыливатель на самоходном шасси ОСШ-10, комбинированный опрыскиватель-опыливатель навесной ОНК-Б, опыливатель пневматический скоростной ОПС-ЗОБ, опыливатель навесной универсальный ОНУ «Комета» и другими более современными аппаратами. Фумигация: Способ применения ядов в газообразном или парообразном состоянии. Этот способ применяют для обеззараживания теплиц и хранилищ, реже - почвы. Изучение фунгицидов, их химических и физических свойств, токсического действия проводят в курсе «Химическая защита растений». Химическую борьбу с вредителями и болезнями проводят путем протравливания семян, опрыскиванием или опыливанием, аэрозольным методом, фумигацией почвы и разбрасыванием отравленных зерновых приманок. Протравливанием семян уничтожают возбудителей болезней (головню). Семена можно протравливать полусухим, мокрым, сухим с увлажнением и термическими способами. Растения опрыскивают распыленными жидкими ядохимикатами. Расход жидкости от 25 до 2000 л/га. При малообъемном опрыскивании расход рабочей жидкости уменьшается примерно в три раза с тем же расходом яда. Для малообъемного опрыскивания полевых и овощных культур расходуют 25- 250 л/га, для садов и^ виноградников - 230-500 л/га. Малообъемные опрыскивание проводят вентиляторными опрыскивателями, которые обеспечивают высокую дисперсность жидкости и равномерность покрытия растений. Разрабатывается технология улътрамалообъемного опрыскивания с расходованием 1-3 кг/га жидкого ядохимиката. В аэрозольных генераторах концентрированный раствор ядохимиката превращают в туман. В качестве растворителей применяют дизельное топливо, соляровое масло и др. Расход жидкого ядохимиката для обработки полевых и овощных культур составляет 5-10 л/га, сада - 8-25 л/га. Для приготовления рабочих жидкостей и заправки ими машин используют агрегат АПР «Темп» и заправочную станцию СЗС-10. Перевозят жидкие ядохимикаты и заправляют опрыскиватели заправщиками ЗЖВ-1,8, РЖУ-3,6 и РЖТ-4. При опыливают растения покрывают тонким слоем порошкообразного ядохимиката. Оно менее громоздко, чем опрыскивание, не требует воды, но расход ядов возрастает в 4-6 раз. В зависимости от действия на возбудителя: профилактические, или защитные (предупреждают заражение растения или приостанавливают развитие и распространение возбудителя в месте скопления инфекции до того, как произойдёт заражение, подавляя в основном его репродуктивные органы); лечебные, или искореняющие (действуют на мицелий, репродуктивные органы и зимующие стадии возбудителя, вызывая их гибель после заражения растения). Норма расхода - это количество действующего вещества, препарата или рабочего состава, необходимое для обработки единицы площади, объема или отдельного объекта. Нормы расхода пестицидов указываются в ежегодно составляемом каталоге. Завышение рекомендованных норм расхода препаратов может оказать отрицательное действие на растения, а также привести к накоплению пестицидов в окружающей среде и получаемой продукции Содержащееся в рабочем составе количество действующего вещества должно обеспечивать гибель вредного организма и не оказывать отрицательного действия на защищаемое растение.
Основа тела грибов - мицелий (грибница, вегетативное тело) - система тонких ветвящихся нитей - гиф.
· Покоящиеся структуры – обеспечение выживания.
- Склероции – тесное переплетение гиф (ложная ткань – плектенхима), образующее комочек.
Истинные склероции :узкий слой – коровый (сплетение мелких гиф с толстыми оболочками, пропитанными меланином, который придает клеткам прочность), широкий – сердцевинный (рыхлое сплетение крупных гиф с тонкими оболочками и запасом питательных веществ; служит для питания проростком склероциев).
Ложные склероции не имеют внутренней слоистости.
- Псевдосклероций – сплетение гиф гриба с кусочками субстрата или с фрагментами тканей растения-хозяина, на котором гриб растет.
- Хламидоспоры – отдельные клетки мицелия покрытые толстыми меланизированными оболочками. Могут образовываться интеркалярно (из внутренних клеток мицелия) и терминально (из конечных клеток мицелия). Различные по форме и размерам.
· Проводящие и поддерживающие структуры– поддержание целостности мицелия в пространстве. Характерны для древоразрушающих базидиомицетов, мицелий может распространяться на дсятки метров.
- Синемы – пучки, образованные срастанием гиф боковыми сторонами.
- Тяжи (шнуры) – крупные, прочные синнемы. Центральные гифы могут функционировать как проводящая ткань, обеспечивая транспорт воды и питательных веществ.
- Ризоморфы – оболочки наружных клеток разветвленных тяжей меланизированы. “Гибриды” тяжей и склероциев.
· Инфекционные структуры – заражение и питание в теле хозяина.
- Апрессорий – расширение кончика гифы, который плотно прилегаетк кутикуле за счет выделяемых наружу гидрофобных ьелков гидрофобионов. На участке апрессория, не соприкасающемся с кутикулой, откладывается меланин. В растение выделяются гидролитические ферменты, разрушающие кутикулу и клеточную стенку. Под действием тургорного давления и ферментов образуется отверстие.
- Ловчие гифы могут представлять собой кольца, петли, сети, клейкие нити, стреляющие “гарпуны”. Такие грибы питаются нематодами, амёбами, ракообразными, и др.
· Ложные ткани – из них построены плодовые тела. На поверхности ризоморф, шляпок плодовых тел, склероциев образуется кроющая “ткань”.
- Пряжка – маленькая клетка, расположенная сбоку гифы, напротив поперечной перегородки (септы). Пряжки – это признак дикариотичности мицелия.
- Гифоподий – вздутая боковая ветвь гифы, играющая роль запасающего органа. Гифоподии похожи на аппрессории, но имеют постоянную форму. Они регулярно образуются у эпифитных (т.е. живущих на поверхности растений) грибов.
- Анастомо з – отросток гифы, соединяющий две гифы мицелия. Через анастомоз происходит перемещение цитоплазмы и ядер из одной клетки в другую.
- Столон – это дуговидно изогнутая гифа, способствующая распространению гриба по поверхности субстрата.
- Ризоид – корнеподобное образование, выполняющее функцию прикрепления к субстрату и извлечения из него питательных веществ.
- Строма – сплетение гиф, на котором образуется спороношение.
- Синнема – это округлый в сечении пучок гиф (от 3-5 и больше), в котором гифы идут параллельно друг другу.
- Ризоморфа – это пучок гиф большого диаметра (до 0,5-1 см) с более или менее выраженной дифференцировкой на прочные внешние гифы, которые играют защитную роль, и внутренние гифы обычного строения, служащие для накопления и транспорта веществ.
- Оидии – клетки, на которые распадается мицелий при неблагоприятных условиях.
- Хламидоспоры – толстостенные покоящиеся клетки определенной формы (чаще округлые), служащие для перенесения неблагоприятных условий.
- Геммы – толстостенные покоящиеся клетки разнообразной формы, которые образуются в тканях растения-хозяина и служат грибу для перенесения неблагоприятных условий.
- Пленки – слой переплетенных гиф, расположенных в разных направлениях. В природе такие вегетативные структуры часто бывают у трутовых грибов.
Мицелиально-дрожжевой диморфизм - один вид может расти в двух формах - одноклеточной и мицелиальной. Например, у базидиомицетовых дрожжей обычно гаплоидная фаза одноклеточна, а диплоидная (дикариотическая) - мицелиальная.
Царство грибов включает в себя множество видов. Низшие грибы относятся к микроорганизмам. Увидеть их человек может разве что только через микроскоп или на испорченных продуктах питания. Высшие грибы имеют сложное строение и большие размеры. Они могут расти на земле и на стволах деревьев, находят их там, где есть доступ к органическим веществам. Тела грибов образованы тонкими, плотно прилегающими друг к другу гифами. Это именно те виды, которые мы привыкли собирать в корзинки, гуляя по лесу.
Высшие грибы - агариковые
Пожалуй, каждый человек имеет точное представление о том, как выглядит обычный гриб. Всем известно, где они могут расти и когда их можно найти. Но в действительности не так уж и просты представители царства грибов. Они отличаются друг от друга по форме и строению. Тела грибов образованы сплетением гиф. Большинство известных нам видов имеют ножку и шляпку, которая может быть окрашена в разные цвета. Практически все грибы, которые человек употребляет в пищу, относят к порядку агариковых. В эту группу включены такие виды, как шампиньоны, валуи, рыжики, лисички, опята, белые, волнушки и т. д. Так что стоит изучить строение этих грибов подробнее.
Общее строение высших грибов
Тела грибов образованы сплетенными гигантскими многоядерными клетками - гифами, составляющими плектенхиму. У большинства шляпочных представителей порядка агариковых оно четко подразделяется на шляпку округлой формы и ножку. Такое внешнее строение имеют также некоторые виды, относящиеся к афиллофоровым и сморчкам. Однако даже среди агариковых есть свои исключения. У некоторых видов ножка может быть боковой или вовсе отсутствовать. А у гастеромицетов тела грибов образованы так, что не выявляется подобного подразделения, и шляпки у них отсутствуют. Они имеют клубневидную, булавовидную, шаровидную форму или вид звезды.
Шляпку защищает кожица, под которой находится слой мякоти. Он может обладать ярким цветом и запахом. Ножка или пенек прикрепляется к субстрату. Это может быть почва, живое дерево или труп животного. Пенек, как правило, плотный, его поверхность различается в зависимости от видовой принадлежности. Он может быть гладким, чешуйчатым, бархатистым.
Размножаются высшие грибы половым и бесполым способами. Подавляющее большинство образует споры. Вегетативное тело гриба называется грибницей. Оно состоит из тонких ветвящихся гифов. Гифа - это удлиненная нить, которая обладает вершинным ростом. Они могут не иметь перегородок, в таком случае мицелий состоит из одной гигантской многоядерной, сильно разветвленной клетки. Вегетативное тело грибов может развиваться не только в богатой органическими веществами почве, но и в древесине живых и мертвых стволов, на пнях, корнях и гораздо реже на кустарниках.
Строение плодового тела шляпочного гриба
Плодовые тела у большинства агариковых мягкомясистые и сочные. При отмирании, как правило, они загнивают. Период их жизни очень невелик. У некоторых грибов с момента появления над землей и до завершающей стадии развития может пройти всего несколько часов, реже это длится пару дней.
Плодовое тело грибов состоит из шляпки и центрально расположенной ножки. Иногда, как было сказано выше, ножка может отсутствовать. Шляпки бывают различных размеров, от нескольких миллиметров до десятков сантиметров. Гуляя по лесу, можно увидеть, как из земли на тонких нежных ножках выросли мелкие грибочки со шляпкой размером с подушечку мизинца. А рядом с ними может сидеть тяжеловесный гриб-гигант. Его шляпка разрастается до 30 см, а ножка тяжелая и толстая. Такими внушительными размерами могут похвастать белые грибы и грузди.
Форма шляпки также различная. Выделяют подушковидные, полушаровидные, уплощенные, колокольчатые, воронковидные, с загнутым вниз или вверх краем. Нередко на протяжении недолгой жизни у гриба меняется форма шляпки несколько раз.
Строение шляпки грибов порядка агариковых
Шляпки, как и тела грибов, образованы гифами. Сверху их покрывает плотная кожица. Она также состоит из кроющих гиф. Их функцией является предохранение внутренних тканей от потери жизненно важной влаги. Тем самым кожица предотвращает высыхание. Она может быть окрашена в разные цвета в зависимости от вида гриба и его возраста. У одних кожица белая, у других яркая: оранжевая, красная или коричневая. Она может быть сухой или, напротив, покрытой густой слизью. Ее поверхность бывает гладкой и чешуйчатой, бархатистой или бородавчатой. У некоторых видов, например, маслят, кожица легко снимается полностью. А вот у сыроежек и волнушек она отстает лишь по самому краю. У многих видов она и вовсе не снимается и прочно соединена с мякотью, которая находится под ней.
Под кожицей, следовательно, плодовое тело гриба образовано мякотью - бесплодной тканью, построенной из сплетения гиф. Она различна по плотности. Мякоть у одних видов рыхлая, у других упругая. Она может быть ломкой. Эта часть гриба обладает специфическим видовым запахом. Он может быть сладковатым или ореховым. Аромат мякоти некоторых видов едкий или перечно-горький, он бывает с редечным и даже чесночным оттенком.
Как правило, у большинства видов мякоть под кожицей на шляпке светлой окраски: белая, молочная, буроватая или зеленоватая. Каковы особенности строения тела гриба в этой части? У некоторых разновидностей в месте излома цвет с течением времени остается прежним, а у других окраска резко меняется. Такие изменения объясняются окислительными процессами красящих веществ. Ярким примером такому явлению служит подосиновик. Если сделать срез на его плодовом теле, то это место быстро потемнеет. Такие же процессы наблюдаются у моховика и синяка.
В мякоти у таких видов, как волнушка, груздь и рыжик, есть особые гифы. Их стенки утолщены. Они называются млечными ходами и заполнены бесцветной или окрашенной жидкостью - соком.
Гимений - плодоносный слой
Плодовое тело гриба образовано мякотью, под которой непосредственно под шляпкой находится плодоносный слой - гимений. Это ряд микроскопических спороносных клеточек - базидий. У подавляющего числа агариковых гимений расположен открыто на гименофоре. Это специальные выступы, находящиеся на нижней стороне шляпки.
Гименофор у различных видов высших грибов имеет различное строение. Например, у лисичковых он представлен в виде толстых разветвленных складок, которые спускаются на их ножку. А вот у ежевиков гименофор - в форме ломких шипиков, которые легко отделяются. У образуются трубочки, а у пластинчатых, соответственно, пластинки. Гименофор может быть свободным (если он не достигает ножки) или приросшим (если плотно срастается с ней). Гимений необходим для размножения. Из спор, разносящихся вокруг, образуется новое вегетативное тело гриба.
Споры грибов
Строение плодового тела шляпочного гриба не сложное. Его споры развиваются на плодоносных клетках. У всех агариковых грибов они одноклеточные. Как и в любой эукариотической клетке, в споре различают оболочку, цитоплазму, ядро и прочие клеточные органеллы. Также в них обнаруживается большое количество включений. Размер спор - от 10 до 25 микрон. Поэтому их можно рассмотреть только в микроскоп при хорошем увеличении. По форме они бывают круглые, овальные, веретенообразные, зерновидные и даже звездчатые. Их оболочка также различается в зависимости от видовой принадлежности. У одних спор она гладкая, у других шиповатая, щетинистая или бородавчатая.
При выходе в окружающую среду споры чаще напоминают порошок. Но сами клетки бывают как бесцветными, так и окрашенными. Нередко среди грибов встречаются споры желтые, бурые, розовые, красно-коричневые, оливковые, фиолетовые, оранжевые и даже черные. Ученые-микологи большое внимание уделяют цвету и размерам спор. Эти признаки устойчивые, и именно они часто помогают при определении видов грибов.
Строение плодового тела: ножка гриба
Плодового тела гриба знаком практически всем. Ножка, как и шляпка, образована из плотно переплетенных между собой нитей гиф. Но эти гигантские клетки отличаются тем, что их оболочка утолщенная и обладает хорошей прочностью. Ножка необходима грибу для опоры. Она приподнимает его над субстратом. Гифы в ножке соединены в пучки, которые прилегают друг к другу параллельно и идут снизу вверх. Так по ним поступает вода и минеральные соединения из грибницы к шляпке. Ножки различают двух видов: сплошные (гифы прижаты вплотную) и полые (когда между гифами заметна полость - млечники). Но в природе существуют и промежуточные типы. Такие ножки у синяка и каштановика. У этих видов внешняя часть плотная. А в середине ножка заполнена губчатой мякотью.
Каждый, кто имеет представление о том, каким бывает внешний вид плодового тела гриба, знает, что ножки отличаются не только строением. Они имеют разную форму и толщину. Например, у сыроежек и маслят ножка ровная и цилиндрическая. А вот у всем известных подберезовиков и подосиновиков она равномерно расширяется к своему основанию. Различают также обратнобулавовидную форму пенька. Она очень распространена среди агариковых грибов. У такой ножки заметно расширение у основания, которое иногда переходит в луковичное вздутие. Такая форма пенька чаще всего выявляется у крупных видов грибов. Она характерна для мухоморов, паутинников, зонтиков. Грибы, у которых грибница развивается на древесине, часто имеют суженную к основанию ножку. Она может быть вытянутой и переходить в ризоморфу, тянущуюся под корни дерева или пня.
Итак, из чего состоит тело гриба порядка агариковых? Это ножка, поднимающая его над субстратом, и шляпка, в нижней части которой развиваются споры. Некоторые виды грибов, например, мухоморы, после формирования наземной части некоторое время покрыты беловатой оболочкой. Ее называют «общее покрывало». По мере роста плодового тела гриба его кусочки остаются на круглой шляпке, а на основании пенька заметно мешкоподобное образование - вольва. У одних грибов оно свободное, а у других - приросшее и выглядит как утолщение или валики. Также остатками «общего покрывала» являются пояски на ножке гриба. Они заметны у многих видов, особенно на раннем этапе развития. Как правило, у молодых грибов пояски прикрывают формирующийся гименофор.
Различия в строении шляпочных грибов
Гриба отличаются у разных видов. Плодовые тела некоторых не схожи с описанным выше строением. Среди агариковых грибов встречаются исключения. И таких видов не мало. А вот строчки и сморчки лишь внешне напоминают агариковые грибы. Их плодовые тела также имеют четкое разделение на шляпку и ножку. Шляпка у них мясистая и полая. Ее форма чаще всего коническая. Поверхность не гладкая, а, скорее, ребристая. У строчков шляпка неправильной формы. Она покрыта легко ощутимыми извилистыми складочками. В отличие от агариковых грибов, у сморчков спороносный слой располагается на поверхности шляпки. Он представлен «сумками» или асками. Это вместилища, в которых образуются и накапливаются споры. Наличие такой части тела гриба, как аска, свойственно всем Ножка у сморчков и стручков полая, поверхность ее бывает гладкой и ровной, у основания - заметное клубневидное утолщение.
Представители другого порядка - афиллофоровые грибы, также имеют шляпочные плодовые тела с выраженной ножкой. К этой группе относятся лисички и ежевики. Их шляпка резинистой или слегка деревянистой структуры. Яркий тому пример - трутовые грибы, которые также входят в данный порядок. Как правило, афиллофоровые грибы не загнивают, как это происходит у агариковых с их мясистым телом. При отмирании они высыхают.
Также несколько отличаются по строению от большинства шляпочных видов грибы порядка рогатиковых. Их плодовое тело имеет булавовидную или коралловидную форму. Оно сплошь покрыто гимением. При этом важной особенностью этого порядка является отсутствие гименофора.
Также необычно строение и у порядка гастеромицеты. У этой группы тело гриба называют нередко клубнем. У видов, входящих в этот порядок, форма может быть самой разнообразной: шаровидной, звездчатой, яйцеобразной, грушевидной и гнездовидной. Их размер немаленький. Некоторые грибы этого порядка достигают в диаметре 30 см. Самый яркий пример гастеромицетов - это дождевик гигантский.
Вегетативное тело гриба
Вегетативным телом у грибов называют их грибницу (или мицелий), которая расположена в грунте или, например, в древесине. Она состоит из очень тонких нитей - гифов, толщина которых варьирует от 1,5 до 10 мм. Гифы сильно разветвлены. Грибница развивается как в субстрате, так и на его поверхности. Длина мицелия в таком питательном грунте, как, например лесная подстилка, может достигать 30 км на 1 грамм.
Итак, вегетативное тело грибов состоит из длинных гифов. Растут они только в вершине, то есть апикально. Очень интересно строение грибницы. Мицелий у большинства видов неклеточный. Он лишен межклеточных перегородок и является одной гигантской клеткой. В ней не одно, а большое количество ядер. Но мицелий может быть и клеточным. В таком случае под микроскопом перегородки, отделяющие одну клетку от другой, хорошо видны.
Развитие вегетативного тела гриба
Итак, вегетативное тело гриба называется грибницей. Попадая во влажный субстрат, богатый споры шляпочных грибов прорастают. Именно из них развиваются длинные нити грибницы. Они растут медленно. Только скопив достаточное количество питательных органических и минеральных веществ, грибница формирует на поверхности плодовые тела, которые мы и называем грибами. Сами их зачатки появляются еще в первом месяце лета. Но окончательно развиваются они только лишь с наступлением благоприятных погодных условий. Как правило, грибов много в последний месяц лета и в осенний период, когда приходят дожди.
Питание шляпочных видов совсем не похоже на процессы, протекающие в водорослях или зеленых растениях. Они не могут сами синтезировать необходимые им органические вещества. В их клетках нет хлорофилла. Им необходимы готовые питательные вещества. Так как вегетативное тело гриба представлено гифами, то именно они способствуют всасыванию из субстрата воды с растворенными в ней минеральными соединениями. Поэтому предпочитают богатые перегноем лесные почвы. Реже они растут на лугах и в степи. Большую часть необходимых им органических веществ грибы берут из корней деревьев. Поэтому чаще всего они растут в непосредственной близости от них.
Например, всем любителям тихой охоты известно, что белые грибы всегда можно найти около берез, дубов и елей. А вот вкусные рыжики нужно искать в сосновых лесах. Подберезовики растут в березовых рощах, а подосиновики - в осиновых. Это легко объяснить тем, что грибы устанавливают тесную связь с деревьями. Как правило, она полезна обоим видам. Когда густо разветвленная грибница оплетает корни растения, она старается проникнуть и в них. Но это совсем не вредит дереву. Все дело в том, что, располагаясь внутри клеток, грибница из почвы высасывает воду и, конечно же, растворенные в ней минеральные соединения. При этом они попадают и в клетки корней, а значит, служат питанием и для дерева. Таким образом, разросшаяся грибница выполняет функцию особенно полезно для старых корней. Ведь у них волоски уже отсутствуют. Чем такой симбиоз полезен грибам? Они получают от растения полезные органические соединения, которые необходимы им для питания. Только если их достаточно, на поверхности субстрата развиваются плодовые тела шляпочных грибов.
Формы вегетативного тела грибов отличаются разнообразием, что связано с условиями обитания и образом жизни. У большинства видов вегетативное тело в виде мицелия.
Ризомицелий . Это гифобразные выросты без собственных ядер у некоторых просто организованных грибов, вегетативное тело которых представляет собой комочек протопласта без оболочек или с клеточной оболочкой. Например, полифаг эвгленовый (Polyphagus euglenae, отдел Chytridiomycota).
Дрожжеподобный таллом . Встречается у сумчатых и базидиальных грибов в виде клеток, которые почкуются.
Псевдомицелий характерен для дрожжей и дрожжеподобных организмов. У них вегетативное тело представлено одиночными клетками, которые почкуются, и какое-то время дочерние клетки оказываются соединенными, что внешне напоминает мицелий.
Мицелий - сложная система сплетения ветвящихся гиф с более или менее выраженной дифференциацией. При образовании плодовых тел и некоторых вегетативных структур гифы переплетаются довольно плотно и формируется ложная ткань - плектенхима. Настоящие же ткани у растений и животных развиваются в результате деления клеток в поперечном и продольном направлениях. Такие ткани встречаются у грибов крайне редко. Рост мицелия радиальный, чем и объясняется появление плодовых тел грибов по кругу (ведьмины кольца).
Гифа . Цилиндрическая трубка, имеющая 5… 10 микрон в диаметре с апикальным ростом и способностью к ветвлению. Гифы могут иметь перегородки (септы). Гифы с септами называются септированными. Мицелий, образованный такими гифами, также называется септированным. Гифы без септ и образующийся из них мицелий называются несептированными. Несептированные гифы и мицелий характерны, например, для зигомицетов. Септированные гифы и мицелий свойственны сумчатым, базидиальным и анаморфным грибам.
Септы развиваются от стенки гифы к центру (у растений - наоборот, перегородка формируется от центра к периферии). В центре остаются поры, через которые осуществляется ток цитоплазмы. Количество пор у разных грибов варьирует. Их может быть много (микропоровые септы), но чаще всего имеется одно отверстие. В зависимости от толщины перегородки различают простые септы - перегородка становится тоньше по направлению к поре, и долипоровые септы - перегородка по направлению к поре утолщается.
Гифы одного представителя могут обладать свойствами одного пола. Тогда этот вид называется гомоталличным. Если гифы представителей одного и того же вида имеют свойства разных полов, обозначаемых знаками « + » и «-», то этот вид называется гетероталличным.
Скорость роста гиф у разных видов различна. К быстрорастущим грибам относятся, например, мукоральные грибы.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
